“十三五”以来，克氏原螯虾(小龙虾， )产业呈现爆发式增长，消费市场持续升温，已成为当前我国最火爆的餐饮和网红食品之一，其养殖规模也已位列我国淡水养殖品种第4位，虾蟹养殖第一大养殖品种。小龙虾大规模养殖发展推进了其饲料产业的发展，市场对小龙虾饲料需求空间巨大。目前市场上已有相关小龙虾饲料产品，为小龙虾产业发展提供了饲料物质保障，而市场上的小龙虾专用饲料尚还存在很多问题：如小龙虾营养需求研究滞后、没有配合饲料行业标准；小龙虾饲料市场混乱无序，产品急功近利；小龙虾预防病害、诱食、着色等功能性饲料产品缺乏等。同时科学化养殖模式和合理的投喂方式也是克氏原螯虾生产过程中有待研究和提高的关键技术环节。
本文将综述小龙虾配合饲料及其养殖投喂模式研究现状与进展，旨在为改善小龙虾专用人工配合饲料生产制作水平、优化养殖饲喂方式提供参考和借鉴，以期提高克氏原螯虾的生产质量、产量和养殖的经济效益。
1. 克氏原螯虾饲料研究进展
1.1 饲料源开发
1.1.1 蛋白源
随着养殖行业的快速发展，鱼粉作为重要蛋白质原料，其需求量也在不断增加，由于鱼粉存在成本高、产量低、质量参差不齐等问题，寻找可替代鱼粉的廉价蛋白源成为解决鱼粉短缺问题的重要解决方案。目前，对小龙虾饲料中蛋白源的研究除鱼粉外，还开发有藻粉、植物饼粕和昆虫粉等。例如，黄莹等（2023）以双低菜粕替代饲料中不同比例鱼粉饲喂平均初始体重为(2.49 ± 0.01) g的克氏原螯虾幼虾，通过分析生长性能、饲料利用率、消化能力以及抗氧化能力等指标，得出双低菜粕在克氏原螯虾幼虾饲料中的添加比例以不超过21.25%为宜；韩光明等（2023）研究黑水虻幼虫粉（BSFL）在鱼粉含量为8%的饲料中替代鱼粉对克氏原螯虾生长、体组成及免疫力的影响，发现黑水虻幼虫粉替代饲料中34.25%的鱼粉时，克氏原螯虾生长性能最佳，并有利于提高个体规格，黑水虻幼虫粉替代饲料中20%-40%的鱼粉可提高克氏原螯虾血淋巴中总蛋白和葡萄糖含量以及部分免疫酶活性，进而提高机体免疫能力；肖文富等（2023）使用喷雾干燥蛋粉等蛋白替代鱼粉，饲喂初均重为（9.02 ± 0.12）g幼虾6周，通过对生长性能、肌肉营养成分和肠道菌群的分析，得出当克氏原螯虾饲料含6%鱼粉时，蛋粉可替代75%鱼粉，并可提高虾的肠道健康和机体免疫力；惠文杰（2021）研究了饲料中添加雨生红球藻对克氏原螯虾生长、体色、抗氧化及肝肠组织的影响，综合分析得出小龙虾对饲料中雨生红球藻适宜添加量为0.3-0.6%。
姚俊鹏等（2020）以豆粕和菜粕（1:1）为植物性蛋白源配制了6组不同替代水平饲料，并在此基础上选择其中替代水平较高的3组添加蛋氨酸和赖氨酸，结果发现，豆粕和菜粕（1:1）对克氏原螯虾（25-30 g）饲料中鱼粉的最佳替代水平为33.8%，同时在饲料中添加高水平的植物蛋白会抑制克氏原螯虾的生长并且降低其繁殖能力，而在饲料中补充赖氨酸和蛋氨酸可以很好地改善这一状况；史振鹏等（2020）对进口鱼粉、虾粉、肉粉、菜粕的表观消化率的测定结果表明，进口鱼粉、肉粉是克氏原螯虾饲料的优质蛋白源，菜粕则是较好的植物性蛋白源；Tan等（2018）利用豆粕和菜粕（质量比1:1）作为植物蛋白源代替鱼粉，发现在（3.55±0.33）g克氏原螯虾日粮中添加338 g/kg的植物蛋白替代52.9%鱼粉（鱼粉添加比例为300 g/kg）有利于克氏原螯虾幼虾的生长，植物蛋白替代鱼粉超过86.7%（≥650 g/kg）则会抑制其生长；杨长庚等（2019）探讨了饲料中不同蛋白源（菜籽粕、发酵豆粕、鸡肉粉、肉骨粉）替代50%鱼粉对克氏原螯虾（9.84 ± 0.49）g生长、消化酶活性及生长轴基因表达的影响，发现发酵豆粕效果最佳，肉骨粉和鸡肉粉次之，菜籽粕最差；Wan等（2017）以（5.56 ± 0.05）g克氏原螯虾幼虾为研究对象，探究饲料中豆粕、添加植酸酶豆粕、膨化豆粕、发酵豆粕对小龙虾生长性能、氮磷排放的影响，发现添加了植酸酶的豆粕能够提高增重率和特定生长率，并且降低氮磷的排放。
程东海和颉志刚（2012）研究了以鱼粉、豆粕、菜籽饼为蛋白源时小龙虾蛋白需求量为25%，并在饲料蛋白为20%时使用昆虫粉完全替代饲料中鱼粉，得出昆虫粉作为小龙虾饲料唯一动物蛋白源对存活率有影响。上述研究均表明，合理搭配动植物蛋白更利于克氏原螯虾的生长，但目前已有的可替代鱼粉的蛋白源，不仅都存在氨基酸平衡的问题，也受到饲料蛋白水平研究的限制，而缺乏统一标准。因此且寻求高质量且经济的蛋白源也成为研发绿色、高效和低成本饲料将是长期焦点问题。
1.1.2 脂肪源
当前水产饲料中的主要脂肪源依然是高价的鱼油，因此寻求合适的鱼油替代脂肪源减少饲料中鱼油的使用是当前饲料研究的又一热点。刘小飞等（2020）采用棕榈油、鱼油和豆油作为脂肪源研究饲料中不同脂肪源对小龙虾生长性能、抗氧化能力和腹部肌肉脂肪酸组成的影响，发现仅以棕榈油、鱼油和豆油作为饲料脂肪源时，对初始体重为（5.26 ± 0.10）g的幼虾生长性能和抗氧化能力产生负面影响，以50%鱼油与50%豆油混合为脂肪源时，小龙虾存活率和特定生长率最高；Wen等（2003）研究饲料中添加6.0%的凤尾鱼油、亚麻籽油、大豆油、菜籽油、红花油和猪油6种不同来源脂肪对克氏原螯虾幼虾增重、饲料转化率、成活率和脂肪酸组成的影响发现添加凤尾鱼油的小龙虾成活率、增重和饲料系数最高；Wu 等（2021）研究饲料中分别添加85 g/kg鱼油、豆油、玉米油、棕榈油、卵磷脂油或猪油6种脂肪源对（13.05±0.60）g小龙虾生长、肌肉组成、血液生化及消化酶活性的影响，发现，相比于猪油盒棕榈油，饲料中添加鱼油、豆油和卵磷脂油的小龙虾生长性能更高，并且没有必需脂肪酸缺乏。Gao等（2021）研究了鱼油、玉米油、菜籽油、大豆油、棕榈油和牛油对（11.73 ± 0.05）g小龙虾脂肪酸吸收、合成和运输的影响，发现与棕榈油相比，饲料添加鱼油、豆油或牛油能显著提高小龙虾增重并降低饵料系数，并以脂肪酸吸收、合成和运输相关指标做评价得出牛油可替代小龙虾日粮中的鱼油，而棕榈油则不行。目前有关小龙虾脂肪源研究更多的集中在单一脂肪源的使用，而缺乏脂肪之间相互搭配研究，同时有关脂肪酸配比的研究则尚未见报道。
1.2 功能性饲料添加剂开发
功能性饲料添加剂是指添加到养殖动物配合饲料中，在养殖动物体内发挥着调节营养代谢、生理机能等生物学功能的饲料添加剂。功能性饲料添加剂的种类除了营养性的氨基酸、维生素、矿物质、蛋白质多肽和多糖外，还包括了微生态制剂（益生元（寡糖）和益生素（活菌））、中草药提取物和一些化学合成物质。目前关于克氏原螯虾的饲料添加剂功能的研究主要集中于加强营养、提高生长、增强免疫、改善体色、促进摄食和改良肉质等方面。
相关研究分别探讨了不同水平的党参多糖（Liu., et al., 2020）、壳聚糖（任秀芳等, 2013a, 2013b; 樊冰心, 2013; 毛文敏, 2013）、果寡糖（菊粉）（杨维维, 2014; 付运银等, 2022）、黄芪多糖（洪徐鹏等, 2013, 2014; 孟愔等,2019; 冯具攀, 2021）、壳寡糖（张诗雨等, 2020）对克氏原螯虾的影响，结果发现，适宜添加量的多糖或寡糖在克氏原螯虾的生长、消化、免疫、抗应激能力以及肠道健康等方面均有不同程度的显著改善。中草药（大黄素（杨维维, 2014）、甘草次酸（Liu., et al., 2021）、橙皮苷（Liu., et al., 2020）、芡实（闫戈等, 2022）、复合制剂（唐宁等.,2010; 米少辉, 2021; 傅纯洁等, 2022）、茶树精油（周一凡等.,2022）、海带粉（杨维维, 2014; 杨正飞, 2021）、露水草（田灿,2022）、水草粉（张亚文等,2022）、螺旋藻（黄越峰等,2009; 何金星等,2009）及雨生红球藻（惠文杰, 2021）对于改善克氏原螯虾的生长、免疫、蜕壳、体色、肠道菌群健康及肝胰腺组织结构功能上也均各有所长。在克氏原螯虾饲粮中添加益生素，例如，丁酸梭菌（范晨薇, 2020）、乳酸菌及乳酸菌联合三丁酸甘油酯（田立立等, 2021a, 2021b）能调控其健康状况、增强抗氧化免疫功能、提高消化酶活性、改善肠道形态调节、肠道菌群结构以及促进饲料氨基酸的沉积。饲料中分别添加1%的甜菜碱、TMAO、DMPT、复合氨基酸、大蒜素和复合诱食剂（40%甜菜碱+20%氧化三甲胺+20%DMPT+20%大蒜素）能显著提高小龙虾的摄食、生长以及消化酶的活性（万金娟等, 2015）。上述研究可为其绿色高效的饲料配置提供参考，但是有关改善肉质和提高抗逆性能等方面的功能性添加剂的研究还有所缺乏。
1.3 发酵饲料研究进展
发酵技术用于食品加工和保存已有数千年的历史。发酵饲料是以饲料原料或者配合饲料为基础，在人工控制条件下，利用天然或人工添加的益生菌或酶制剂进行发酵后的产物。发酵饲料在克氏原螯虾中的研究相对滞后，主要集中在发酵型植物蛋白原料以及发酵原料替代鱼粉等对小龙虾生长代谢、消化能力和肠道菌群结构等的影响。
姚海行等（2022）研究表明，饲料经发酵处理后可以有效提高体初体重为(4.91 ± 0.18) g克氏原螯虾生长性能、肌肉品质、消化力和抗氧化能力。张来荣等（2022）研究表明，投喂经生物发酵的全颗粒饲料可以提高克氏原螯虾肠道中脂肪酶活性，有利于虾的生长，未明显改变虾肌肉中蛋白质、氨基酸等的组成。晏明瑶等（2021）研究发现与硬颗粒饲料相比，发酵饲料可以提高幼虾肠道消化吸收面积，增强肝胰腺抗氧化能力，降低肝胰腺脂质和蛋白质氧化损伤，从而提高消化酶活力和消化能力，促进幼虾生长。杨文秀等（2022）探讨小龙虾低鱼粉高植物蛋白饲料中蛋白酶的适宜添加范围为0.16-0.40 g/kg时，植物蛋白的利用率可提高。金保虎在研究了影响豆粕发酵的条件因素后，发现豆粕通过发酵蛋白质、酸溶性多肽等成分含量得到提高，脲酶等抗营养因子活性下降，氨基酸及菌群结构被优化（Jin., et al., 2022）。潘雨佳等（2022）研究了饲料使用酶解豆粕替代豆粕和鱼粉对小龙虾生长及肠道健康的影响，得出克氏原螯虾饲料中酶解豆粕添加比例在36%-40%为宜，添加量过高会降低克氏原螯虾的生长性能，改变肠道菌群结构。熊晓莉等（2023）以黄粉虫粪、黄粉虫幼虫粉、全麦粉、贝壳粉等为饲料原料进行厌氧发酵，结果发现食用发酵虫粪饵料的小龙虾生长速度最快、脱壳周期最短、虾壳钙含量最高，且发酵虫粪饵料对小龙虾具有诱食效果。
克氏原螯虾商业饵料中鱼粉的使用量相对其它甲壳动物较低，多以植物蛋白源达到小龙虾蛋白质需求，但受自身食性及植物蛋白特性影响，小龙虾对植物蛋白源的利用率并不高，饲料发酵过程中，饲料中的大分子蛋白被降解为动物可直接消化吸收的小分子物质，同时，饲料中微生物增殖代谢会产生菌体蛋白，使发酵饲料中的蛋白质含量增加，而发酵过程产生的挥发性脂肪酸会使发酵饲料具有酸香味，从而提高饲料诱食性和适口性。相关研究小龙虾发酵饲料较其它物种起步较晚，如何提高饲料发酵效率，稳定发酵饲料品质仍是今后研究的焦点问题。
2. 克氏原螯虾养殖投喂技术研究进展
目前克氏原螯虾规模化养殖过程中，饲料投喂类型、投喂时间，投喂频率、投喂模式等均存在研究空白，由于缺乏科学合理的投饲标准，导致饲料浪费、污染环境、虾苗自残等问题，严重制约了克氏原螯虾产业健康发展。本文接下来将对克氏原螯虾饲养及投饲策略已有研究作系统总结，以期为今后建立精准投喂，建立科学、合理、环保的养殖投饲技术体系提供依据。
2.1 养殖模式
根据克氏原螯虾的生物学特性和对于环境的适应性，目前主要进行克氏原螯虾养殖的水域有江河、湖面、池塘、稻田、沟渠、藕田、滩涂地等。早期小龙虾养殖技术套用自其他水产养殖品种，而随着急眼的积累和产量提升，逐渐发展出稻虾轮作，经过十多年的养殖摸索也从“一虾一稻”的轮作模式开始向稻虾共作的“两虾一稻”模式发展，现如今已基本形成了以稻田养殖（稻虾共作）为主，池塘养殖为辅的养殖模式。同时在稻虾养殖的基础上，更多复合模式应运而生，如稻-虾-鸭复合模式（余经纬, 2019）、稻-虾-鳖复合模式（吴楠等, 2013）、稻-虾-鳝轮作（梁杰, 2019）和稻虾共作等。所有复合模式研究都表明稻田复合模式经济效益远大于水稻单作。徐滨等（2021）对池塘单养克氏原螯虾、虾鱼混养、虾蟹混养、稻虾养殖四种模式进行比较，结果表明，从生长角度看虾单养组生长最快，从虾体成分看稻虾组最接近野生群体，从血清生化指标看虾蟹组最健康，由此建议在积极开展稻虾综合种养的同时，在养殖产量较少的地区可以适当增大池塘单养的规模，在养殖规模较大的地区适当开展虾鱼、虾蟹模式。通过稻虾综合种养得到的绿色健康、生态无公害的稻米及小龙虾产品相比市场同类产品经济附加值更高。稻虾综合种养模式在综合利用水土资源，实现农业发展的生态高效可持续，在农业供给改革以及促进农业结构调整方面具有重大意义。此外，目前还存在的养殖模式包括池塘精养、池塘鱼虾混养、池塘虾蟹混养、滩涂地粗养等。
2.2 投喂类型及水平
目前淡水养殖的克氏原螯虾以摄食人工配合饲料为主，而饲喂配合饲料常造成营养水平及投喂量不当会导致虾生长速度慢、虾体免疫力低下、环境污染以及养殖效益降低等问题。因而，已有部分报道开始致力于天然饲料资源的开发与利用、饲料类型及投饲水平的研究中。
李晨露等（2022）采用生物絮团、饲料和冰冻萼花臂尾轮虫( )饲养（0.0179 ± 0.0005）g小龙虾42天，发现利用生物絮团技术养殖克氏原螯虾仔虾，可以增强仔虾清除氧自由基的能力，降低机体脂质的过氧化损伤水平，从而在一定程度上提高苗种的成活率。胡思颖等（2023）采用不同粒径膨化饲料组合投饲克氏原螯虾分析其幼虾生长性能和肌肉成分建议克氏原螯虾幼虾膨化饲料投饲策略为2毫米粒径饲料投喂20天＋3毫米粒径饲料投喂40天。王昆鹏等（2021）对比分析了膨化料与颗粒料对小龙虾养殖效果，发现膨化料试验组的总产量、回捕率、饵料系数和养殖效益明显优于颗粒料。王大鹏等（2020）研究施放有机肥、投饲100%大豆、投饲50%大豆+ 50%人工配合饲料和投饲100%人工配合饲料4种不同投饲方式对广西小龙虾稻田冬繁生产中水质变化和产量的影响，结果发现，苗种产量和总产量均以投饲50%大豆+50%人工配合饲料处理组最高，其次为全人工配合饲料处理组，说明小龙虾稻田冬繁投饲人工配合饲料对产量的提升效果明显，而大豆是人工配合饲料的有益补充，但要注意的是投喂人工配合饲料的情况下必须密切监测以防止缺氧。宋光同等（2022）的研究得出，克氏原螯虾养殖过程中，选择颗粒饲料和大豆、玉米搭配投喂可有效兼顾小龙虾生长速度、产量、营养、风味及养殖效益等。杨伟杰（2022）研究了饲料投喂水平对小龙虾生长、饲料利用、全虾和肌肉营养成分、免疫的影响，综合分析最适日投喂水平为虾体重的4.5%。
2.3 投喂频率及投喂模式
投喂频率指的是一天中喂食水产动物的次数。投喂模式是使用同一饲料不间断的连续投喂并不能达到很好的效果时，采用一个较为合适的刺激频度，形成一种投喂方式。已报道多种水产动物最佳投喂频率及饲料不同投喂模式的研究，但是由于克氏原螯虾的研究起步晚，投喂频率及模式的研究更是处于起步阶段。惠文杰等（2020）研究了不同投饲频率对小龙虾含肉率及生长的影响，结果显示，投饲频率能够影响克氏原螯虾的生长，建议克氏原螯虾最佳投饲频率为2次/d。杨伟杰（2022）研究了小龙虾饲料投喂频率，亦得出最适投喂频率为2次/d。余璠等（2019）和马荣刚（2023）均探究了不同蛋白量饵料轮转投喂模式对克氏原螯虾生长的影响，结果发现，采用５d轮转高低蛋白量饵料的投喂方式，能够实现克氏原螯虾体质量、饲料利用率的最大化，而从经济角度考虑，每3d轮换饵料养殖成本最低。
2.4 投喂管理
在做到投喂方法遵循“定时、定量、定质、定位”的“四定”原则的基础上，根据小龙虾摄食时间特点，即每天8:00-10:00和18:00-22:00摄食，且晚上摄食量最大，可在每天早晚定时投喂两次，投喂量分别为日投喂量的20%和80%。克氏原螯虾活动性较弱，冯玉铭等（2023）研究了对饲料感知的最大空间距离，发现在稻田养殖环境条件下，小龙虾对配合饲料的感知能力在12m以内，食物间隔距离越小，感知-搜索时间越短。在当前稻虾养殖的模式下，建议饲料要沿靠近环沟滩上和沟边田坂上均匀抛撒，环沟不必投喂。只有使用正确有效的投饲技术，方可提高虾体对饲料利用效率，减少饲料的浪费，达到降低养殖成本的效果。
3. 克氏原螯虾饲料及投喂技术面临问题
克氏原螯虾近年来在全国各地推广养殖，已成为重要经济养殖品种。但与其养殖规模相比，其饲料开发以及饲养与投喂技术方面的研究显然不足。随着市场的大量需求，其养殖规模不断扩大，养殖密度也在不断增加。集约化养殖程度的不断提高，导致其对饵料的需求也逐渐增加。但盲目地投喂饲料会导致残饵现象的发生，不仅会增加不必要的养殖成本，还会污染养殖水体导致病害发生。因此，为减少不必要的饲料浪费，以降低成本获得最大经济效益，不仅需要对克氏原螯虾的商业饲料营养组成结构类型进行研究，也要对不同养殖模式下的投饲策略（投饲频率、投饲水平、投喂模式和投喂时间）进行研究。现今针对不同养殖模式的精确投喂技术和小龙虾专用配合饲料研究存在的技术空白，还有待进一步研究探讨。
